대뇌피질 신경원의 분류 (classification of cortical neurons)

대뇌피질 신경원의 분류 (classification of cortical neurons)

대뇌피질 신경원의 분류방법은 아직도 완전히 정립되지 않았지만 크게는 피질하구조(subcortical structure)나 다른 부위의 피질로 이어지는 피라미드세포(pyramidal cell)와 중간신경원인 비피라미드세포(non-pyramidal cell)의 두 종류로 나눌 수 있다. 피라미드세포는 이의 변형인 방추세포(fusiform or spindle cell)와 함께 전체 피질 신경원의 약 66%를 차지하고 있다. 비피라미드세포는 다시 여러 종류의 세포로 나누어진다. 이 중에서 별신경원(stellate cell, 과립세포 granular cell)이 대부분을 차지하고 있으며(전체 피질 신경원의 33% 정도), 나머지 세포 중에는 축삭이 피질 표면에 평행한 방향으로 주행하는 카할수평세포(horizontal cell of Cajal, 레치우스²⁾-카할세포 Retzius-Cajal cell)와 축삭이 피질 표면쪽으로 상행하는 마르티노티세포(cells of Martinotti)를 관찰할 수 있다. 크게 별신경원에 속하는 세포 중에서는 축삭과 수상돌기의 형태에 따라 바구니세포(basket cell), 이중꽃다발세포(double bouquet cell), 샹들리에세포(chandlier cell), 양극세포(bipolar cell), 아교세포형세포(neurogliform cell) 등의 특수한 형태의 신경원을 구별할 수 있다(그림 11-1).

피라미드세포(pyramidal cell)는 세포체가 밑변이 짧은 이등변삼각형 모양으로, 밑변은 기저부에 있으며 반대쪽 꼭지점은 표면쪽에 있다. 기저부에서는 축삭이 나와 피질 심부의 백색질로 들어간다. 수상돌기는 대체적으로 세 꼭지점에서 나온다. 이 중 표면쪽으로는 굵은 첨단수상돌기(apical dendrite)가 나오며, 기저면의 외측의 꼭지점에서는 여러 개의 수상돌기가 수평방향으로 나온다. 수상돌기에는 수상돌기가 세포체에서 바로 나오는 근위부를 제외하고는 매우 많은 수상돌기가시(deneritic spine)가 있다. 피라미드세포에는 큰 진염색질형(euchromatic)의 핵이 있고 핵소체(nucleolus)가 뚜렷하며, 니슬소체(Nissl susbtance)도 굵고 뚜렷하다. 대체적으로 세포체의 높이가 10~12 μm인 작은 피라미드신경원과 45~50 μm인 큰 피라미드신경원이 있으며, 중심전이랑(precentral gyrus)에는 세포체의 높이가 100 μm가 넘는 거대피라미드신경원(giant pyramidal cell)인 베츠³⁾세포(Betz cell)가 관찰된다.

방추세포(fusiform or spindle cell)는 일종의 변형된 피라미드세포로 피질의 가장 심층(VI층, 다형층 multiform layer)에 위치해 있다. 이 세포는 세포체의 모양이 방추형으로 장축은 피질표면에 수직 방향이며, 양쪽 꼭지점에서 모두 수상돌기가 나온다. 표면쪽에는 피라미드세포와 같은 형태의 첨단수상돌기가 있으며 표면쪽으로 상행한다. 기저면쪽으로 나오는 수상돌기는 이 세포가 있는 근처에서 여러 개의 가지로 나누어지며, 이 세포가 있는 층에 한정되어 있다. 축삭은 세포체의 중간 또는 하부에서 나와 백색질로 들어간다.

별신경원(stellate cell 성상신경원, 과립신경원 granular cell)은 세포체의 직경이 4~8 μm 정도인 작은 세포로 대뇌피질의 모든 층에서 관찰되지만 특히 IV층(internal granular layer, 내과립층)에 많다. 수상돌기는 세포체에서 모든 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 세포체 근처에서 분지하는 골지 II형 신경원(Golgi II neuron)이다. 대부분의 별신경원에는 수상돌기가시(dendritic spine)가 없거나 적다. 그렇지만 IV층(내과립층)에는 수상돌기가시가 있는 세포가 있어 이를 소극별신경원(spiny stellate neuron)이라고 한다. 수상돌기가시가 적거나 없는 별신경원 중에는 여러 종류의 변형된 세포가 있다. 이 중의 하나인 바구니세포(basket cell)는 축삭종말부분이 피라미드세포의 세포체를 둘러싸고 있다.샹들리에세포(chandlier cell)는 축삭이 세포체 근처에서 여러번 분지하며 축삭얼기(axon plexus)를 이루는 모양이 마치 샹들리에 같으므로 이러한 명칭이 붙어 있다. 이중꽃다발세포(double bouquet cell)는 수상돌기가 여러 방향에서 나오지 않고 표면쪽과 기저부 양쪽에서 나오는 세포로 세포체에서 여러 개의 수상돌기가 나오는 형태가 꽃다발 같은 모양이기 때문에 이러한 이름으로 불리운다. 양극세포(bipolar cell)는 이중꽃다발세포와 같이 수상돌기가 양쪽에서 나오지만 여러 개가 같이 나오지 않고 하나씩이 나오며, 그 곁가지도 매우 좁은 원통형의 구역에 분포하는 세포이다. 이름은 양극세포이지만 신경원의 분류에 나오는 양극세포와는 달리 실제로는 다극세포(multipolar cell)이다. 이중꽃다발세포와 양극세포는 축삭의분지도 원통형으로 좁은 구역에 분포하므로 원주형축삭신경원(neuron with columnar axons)이라고도 한다. 아교세포형세포(neurogliform cell)는 매우 작은 세포로 수상돌기는 비교적 짧으며 축삭은 바로 세포체 근처에서 매우 많이 분지한다. 돌기의 전체적인 형태가 아교세포와 비슷하기 때문에 아교세포형세포라고 한다.

카할수평세포(horizontal cell of Cajal, 레치우스²⁾-카할세포 Retzius-Cajal cell)는 작은 방추형세포로 장축이 피질 표면에 평행한 세포이다. 대뇌피질의 가장 표층(I층)에 위치하며 축삭은 비교적 길고(수 mm에 이르는 것도 있음), 수평하게 주행하며 I층 내에서 분지한다.

마르티노티세포(cells of Martinotti; Giovanni Martinotti, 1857~1928)는 피질의 표면을 향해 올라가는 상행축삭(asending axon)이 있는 세포로 이 축삭은 I층까지 올라가 이 부분에서 종말가지를 낸다. 일부 곁가지는 다른 여러 층으로 연결되기도 한다. 세포체는 작은 삼각형이며 수상돌기는 여러 방향으로 뻗어있다. 이 세포는 대뇌피질의 모든 층에 나타날 수 있다.