3 뇌 상상의뇌 - cerebral cortex의 기능적 정의

3뇌연구 -  Cerebral Cortex

1. 대뇌 피질의 일반 
대뇌 피질은 대뇌 반구 표층의 회백질이며, 두께 평균 2.5mm,표면적 2300cm² 가량의 대략 신문지 한면의 넓이 이다 . 용적은 약 550cm³ ,그 속에 포함된 뉴론의 수는 대략 140억으로 추산된다. 대뇌피질 각 영역은 편의상 전두엽(fron tal lobe), 두정엽(parietal lobe) , 후두엽(occipital lobe) ,측두엽(temporal lobe)으로 크게 나눈다. 전두엽의 넓이는 전체의 40%, 두정엽, 측두엽은 각각 21%, 후두엽은 17%가량이다. 그밖의 외측구 속에 감추어진 도(insula)가 있다. 대뇌 피질은 계통발 생학상 오래된 순으로 구피질, 고피질, 중간피질 그리고 신피질의 네 종류로 나누어진다. 이들 가운데 구피질, 고피질, 중간피 질은 변연계(limbic system)에 속한다.

 

1) primary somatosensory cortex (3-1-2)

: body에서 오는 tatile 정보 , 사물의 모양 ․ 구조 ․ 사물의 크기 분별.

2) somatosensory association cortex (5,7)

: 다양한 sensory를 processing, 물체를 다룸에 있어 촉각과 고유수용성 정보를 통합하 고, 다른 물체의 촉각과 기억을 담당

3) visual cortex (17)

: 간단한 시각 자극을 감지, 강렬한 빛 ․ 모양 ․ 크기 ․ 물체의 위치 분별

4) visual association area (18 - 21)

: 시각정보의 복잡한 processing, 움직이나 색깔 등을 분석

5) Auditory cortex (41)

: 소리의 질을 감지 (큰소리나 고음의 의식적인 분별)

6) Auditory association area (22,42)

: 청각정보의 복잡한 processing, 소리의 분류

7) Prefrontal cortex (10)

: 문체해결, 감정, 복잡한 생각 (목표를 결정, 목표를 어떻게 달성할지 계획, 계획을 수 행, 계획수행을 모니터링)

8) Motor association cortex = Premotor cortex (6의 lat)

: 복잡한 움직임의 coordination. BG의 output이 이리로 들어옴. 체간과 하지근육을 조 절하며 예상되는 자세를 조정

9) Primary motor cortex (4)

: 자발적인 움직임의 초기에 관여(반대쪽에서 일어나는 자발적 운동 조절. contralateral)

10) Wernicke's area (22)

: 언어의 이해. 이 영역이 손상받으면 언어를 이해하지 못함 (말은 하지만 이해할 수 없 는 말을 내뱉음), 반대쪽 반구의 베르니케 영역과 대응하는 영역에서는 비언어적인 신 호를 이해하고 해석함.

11) Broca's area (44,45)

: 언어를 speech하게 하고 명료한 발음을 낼 수 있게 함. 이 영역이 손상 받으면 말을 이해는 하나 말을 하지 못함. 주로 왼쪽 반구에 있는 데, 오른쪽 반구에도 브로카영역 과 대응하는 영역이 존재함. 이는 비언어적 의사소통에 관여함.

 

2. 대뇌 피질의 미세구조
대뇌 피질은 조직학적으로 6층 구조를 갖는 등피질(isocortex)와 6층의 표준 구조를 갖지 않는 부등피질(allocortex)로 나누어 진다. 등피질은 신피질이며 부등피질은 변연계 피질이다.
신피질의 주요한 뉴론은 추체세포(pyramidal cell)와 과립세포( granulal cell)이다. 추체세포는 삼각형의 세포체를 가지며 첨 단부로부터 피질 표면을 향하여 첨단수상돌기(apical dendrite)가 뻗어나 있다. 기저부로부터는 피질하로 축삭돌기가 길게 나와 있다. 과립 세포는 치밀한 수상돌기와 축삭돌기를 내며 주로 흥분파를 받는 한편 피질내 뉴론끼리 다양한 시냅스 연결을 갖는다.
대뇌 피질의 표준 층상구조는 다음과 같다.
Ⅰ층, 분자층 (분자층,molecular layer)
Ⅱ층, 외과립층 (외과립층, external granulal layer)
Ⅲ층, 외추체층 (외추체층,external pyramidal layer)
Ⅳ층,내과립층 (내과립층, internal granulal layer)
Ⅴ층, 내추체층(내추체층, internal pyramidal layer)
Ⅵ층 , 다형층 (다형층, multiform layer)

대뇌피질은 수평으로 나란히 배열된 뉴론층이 쌓인 층상구조를 하고 있지만 뉴론을 연결하는 축삭돌기의 방향은 주로 수직으로 뻗어 있고 수평으로의 뉴론은 Ⅰ층 분자층을 제외하고는 미약하다. 따라서 흥분의 왕래는 수직방향으로 이루어진다. 그래서 대뇌 피질의 기능단위를 수직뉴론기둥(vertical neuronal column)이라 하며,이 뉴론기둥은 구심뉴론의 복잡한 사슬이라 하겠다.
대뇌 피질의 층상구조는 부위에 따라 꽤 다르다. 운동영역에서는 Ⅴ층 추체세포층이 두껍게 발달해 있고, 대형 추체세포가 많으 며 이들은 원심섬유를 보내는 운동뉴론이다 . 그러나 이 영역에는 과립세포가 적다. 한편 감각 영역은 Ⅵ층 과립 세포층이 두껍게 발달해 있다. 전자를 무과립피질, 후자룰 과립피질 이라 한다.
구심섬유는 주로 시상의 특수투사계를 경유하여 Ⅳ층에 이르지만, 더욱 표층에도 이어져 있다.

이들 여섯층을 neuron의 type에 따라 나누어 보면,
1) interneuron
피질 내부를 떠나지 않는 신경으로 몇 종류로 다시 나누어 진다.
가장 흔한 것은 stellate 또는 granule cell로 dendrite는 symmetrical branch를 가지는 나무 구조이고 짧은 axon은 근처 의 다른 신경세포에서 끝난다. 이 세포들은Ⅳ층에 주로 분포한다. 다른 interneuron으로는 Ⅰ층에 분포하는 horizontal cell , 깊은 곳에 위치하여 피질의 표면으로 axon을 내는 Martinotti's cell이 있다. Ⅱ층과 Ⅲ층에 분포하는 작은 추체세포들 도 deeper layer로 axon을 낸다.
2) association neuron
Ⅲ층의 깊은 곳이나Ⅴ층의 표층에 분포하는 작은 추체세포로 백질을 경유해서 피질의 다른 영역으로 axon 을 보낸다.
3)efferent neuron
brain stem이나 spinal cord에 innervation하는 신경세포로 , Ⅴ층의 giant pyramidal (Betz)cell 이나 Ⅳ층의 spindle-s haped cell에서 나온다. 이들은 피질 밖으로 나가는 efferent fiber뿐아니라 association하기 위해 주위의 피질로 collat eral axon을 내기도 한다.
4)afferent fiber
두 부류로 나뉘는데 , thalamic relay nuclei(plate 41)에서 기원. Ⅳ층을 경유해서 많은 가지들로 끝나는 specific corti cal afferent fiber 와 thalamus나 다른 영역의 피질에서 기원. 피질의 깊은 곳으로해서 상행하여 모든 층에 종말 가지를 내 는 nonspecific cortical afferent fiber가 있다.
specific afferent는 과립층과 Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ층의 neuron을 activation시킨다. (dendeite는 Ⅳ층을 경유)
반면 nonspecific afferent는 피질의 전 영역에 영향을 미친다.

 

Yahoo 백과사전 : 대뇌피질 : 대뇌 표면의 회백질로 이루어진 부분 .... 대뇌 표면을 덮고 있는 신피질과 변연피질로 되어 있다. 뇌구(腦溝)와 뇌회(腦回)를 모두 덮고 있으며 두께와 구조가 모두 같지는 않다. 발생 도중 1회 이상 6층형성을 보여주는 등피질과 6층형성을 나타내지 않는 부등피질 두 종류로 구분된다. 사람의 경우는 넓은 의미에서 후뇌(嗅腦)만 부등피질에 속한다. 대뇌피질에는 약 140억 개의 신경세포가 있다. 기능상으로 중심구의 앞은 운동령, 뒷부분은 촉각령, 후두부의 오거구(烏距溝) 부근은 시각령, 옆쪽 두회(頭回) 부근은 청각령, 해마회(海馬回)와 그 부근은 후각령 ·미각령이라고 한다.

의학신경해부학 :대뇌피질 : 이원택. 박경아 : Slide ..... 대뇌피질 전체의 면적은 2200 cm² (2.5 ft²)이며, 이 중의 1/3 정도는 표면에 면해 있고 2/3 정도는 고랑에 면해 있어 표면에서는 보이지 않는다. 피질의 두께는 1.5~4.5 mm (평균 2.5 mm) 정도이며, 일반적으로 이랑의 중간부분이 가장 두껍고 고랑의 심부는 피질이 얇다. 대뇌피질의 무게는 600 gm 정도로 전체 뇌무게의 40 % 정도를 차지하고 있다. 이 중에서 신경원의 무게는 180 gm, 신경아교세포(glial cells)의 무게는 420 gm 정도로 추정된다. 대뇌피질을 구성하는 신경원의 수는 100억에서 150억 정도로 추산되며 신경아교세포는 500억개 정도로 추산된다.

대뇌피질의 구조와 일반 생리학 : 함기선. 신문균. 최흥식

Homunculus : 환자들의 대뇌피질을 전기자극한 캐나다의 신경외과의인 Wilder Penfield 는 뇌가 기능적인 면을 따라서 조직화 된다는 것을 발견했다. Penfield 의 수술실 실험으로 homunculus 를 만들었는데, 이것은 신체의 부분들이 실제의 크기가 아니라 숙련된 동작을 담당하는 정도에 따라 크기를 달리하여 그려진 그림이다.